A louca perseguição de Scrat sempre à caça de sua noz inquieta – perseguição à qual ele tem se dedicado desde os primórdios dos tempos – tem consequências que mudam o mundo e causam um cataclismo continental que leva Manny, Diego e Sid a viverem a maior aventura de todos os tempos. Nessa maré de mudanças, Sid acaba reencontrando sua avó turrona, e o bando ainda tem de lidar com uma horda de piratas decididos a impedi-los de voltar para casa.

A formiguinha Z apenas um operário, que sonha roubar o coração da princesa Bala. Para isso, convence seu amigo soldado a trocar de lugar com ele, o que faz com que tenha que enfrentar o impiedoso General Mandíbula, que planeja uma grande ofensiva contra o formigueiro.